一群亚洲来的老鼠，终结了杀死2500万人的欧洲鼠疫

从14世纪开始，一场席卷欧洲和世界其他地区的鼠疫大流行杀死了大约2500万人，并在此后多次发生，折磨欧洲四个世纪之久。到了18世纪，印度的一场地震导致当地老鼠数量暴增，并最终迁徙到欧洲。正是这些来自亚洲的老鼠，终结了欧洲的鼠疫大流行。这篇《科学美国人》意大利版的文章还原了亚洲鼠如何终结欧洲鼠疫的历史。

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阿斯特拉罕城里，满是灰尘的街道上挤满了拉着商品的马车和牛车，还有骆驼驮着满满的货物，摇摇晃晃地走着。人们的耳边时不时传来俄语、印度语、阿拉伯语、土耳其语、汉语、蒙古语、英语、荷兰语和意大利语。空气中，粪便味、动物和人类的汗臭味，与香料、刚鞣制好的皮革、发酵的奶酪、腌肉、酒、香水和香木的味道混合在一起。向河流的方向走去，车子发出的轱辘声和车夫们的叫嚷声，逐渐被沙皇彼得大帝的造船厂里锤子、斧头和锯子的轰鸣声所淹没。这条巨大的河流——伏尔加河，分割着俄国的南北，奔流几千千米，最终汇入里海。而伏尔加河上的港口，是所有人的必经之路。

经过数月的旅行，来自东方的商队带着生丝、香料、大米、干果、咖啡、葡萄酒、藏红花、硫磺，还有燃油、黄金、银与珍珠，抵达了码头。两周前，来自西方的货车从途径达达尼尔海峡的欧洲帆船上，卸下了香皂、糖、针、布料、丝绒、玻璃制品、镜子、信纸、玉米、黄油、奶酪、香肠、葡萄酒、干邑白兰地、烈酒、家具、五金和钟表，然后再从位于黑海的克里米亚港口离开。来自欧洲或俄国货物，通过商队运往东方。前往俄国的货物则沿着伏尔加河逆流而上，航行几十千米后，再转入顿河，并顺着水流驶向黑海，或者经陆路直接抵达克里米亚的港口。

这就是1727年阿斯特拉罕普通的一天。此时，波斯人已经被彼得大帝击退，阿斯达拉罕刚刚恢复它作为丝绸之路古老中心的荣光。

晚上，当熙熙攘攘的人群退去，货车、货船也离开后，一个个巨大的灰色斑块占据了整个河面，像极了水面上的油滴。这些斑块宽数百米，随着波浪晃动。这些“岛屿”上挤满了数百万只疯狂骚动的物体：它们坚定地向距离500米的对岸游去，任凭被河流冲向南方。抵达属于欧洲的西河岸后，它们就立刻消失了，正如它们当初悄无声息地出现在属于亚洲的东河岸一样。往南几千米是河流的拐弯处，这里的水流停滞不动，灰色的“岛屿”也停留在此，揭开了它们神秘的面纱：由于没能抵达遥远的河岸，数千只老鼠淹死在这里。

阿斯特拉罕的居民，以及俄罗斯编年历史学家亚历克西斯·图尔盖（Alexis Turgai）都观察到了这一现象，并将一大群啮齿动物如何从东方“长途跋涉”进入西方记录了下来。

最后一步

一连几天，都有老鼠涉水穿过伏尔加河，并在乌克兰境内多次涉水。老鼠们先是穿过第聂伯河（伴随着大量死亡），最后穿过布格河和德涅斯特河。在冬季，人们看到老鼠在结冰的河上小跑着前行。几年前，印度发生了一场强烈的地震，导致老鼠数量激增，进而引发了迁徙。在地震发生前的好几个小时，老鼠感受到了从地底上升的气体，逃出它们在地下挖掘的巢穴，向开阔地带奔跑。人类就没那么幸运。废墟不仅掩埋了食物，还掩埋了许多人类尸体。一开始，大量的食物来源导致老鼠数量暴增，并接着引发了大规模迁徙。

1727年的这场啮齿动物大迁徙，终结了折磨欧洲旧大陆四个世纪之久的流行性鼠疫。就在几年前的1720年，这种打击了欧洲无数次的鼠疫最后一次暴发，并持续了两年时间。

这次鼠疫的爆发，是因为船员没有遵守威尼斯城于1374年发起，并在三年后由拉古萨城（现为克罗地亚的杜布罗夫尼克）完善的40日检疫隔离制度。针对有规律在各个港口反复出现的疫情，威尼斯共和国开始拒绝“可疑”船只的停泊。但不久后人们发现，即便放弃了被拒绝的货物带来的巨大商业利润，一艘“非可疑”船只也可能带来黑死病。因此在1377年，第五海事共和国（名字强调了当时的贸易往来程度）组建了第一批传染病医院。所有船员和乘客，即使身体健康，也必须在这些港口前面的医院小岛上停留一个月。这种预防措施展现出了效果，并在几年内被地中海的所有港口采用。很快，停留期变成了40天。因为根据希波克拉底的理论，急性疾病（例如鼠疫）在40天内就能表现出病征，否则就属于慢性疾病（因此可以推断出不是鼠疫）。

这幅由法国画家杰克斯·里戈（Jacques Rigaud）所绘的画，描述了1720年鼠疫袭击马赛的情形。

“40天检疫隔离期”里的天数，实际上也有历史起源，特别是中东历史。在当时，40天被认为能够带来灵魂的净化和忏悔，以及救赎。美索不达米亚的天文学家将“40”与昴宿星团联系起来，因为昴宿星团的星座在四月至五月间有40天是不可见的，并会带来春季的涨水或洪水。虽然洪水常常是灾难性的，但对农业却至关重要。所以在整个古代世界，以及在后来的犹太教和基督教的传统中，这一段时间都代表着一种难以超越的困难、苦难与忏悔，同时可以为令人喜悦的事情到来之前做准备——大洪水持续了40天后，摩西在西奈山上聆听上帝的口谕，耶稣在沙漠斋戒（由此发展出了为复活节而准备的四旬斋）后复活升天。

一年前，三桅商船“大圣安托万”号从叙利亚起航，并于1720年5月25日抵达马塞的港口，准备开始40天的检疫隔离期。尽管此行有8名水手死亡，但船主请求破例，因为船上装载的珍贵布料无法等到40天后再进行交易。在1720年6月5日，“大圣安托万”号停靠在了港口，鼠疫与布料也一同登陆。经由缆绳上岸的老鼠，以及布料和老鼠身上的跳蚤将病菌带上了岸。根据较为可信的假设，我们推测，一些健康的带菌者或刚被感染、尚未表现出症状的水手根本不在乎隔离期的规定，在为期一年的海上航行之后，他们直接去了当地的小酒馆。马塞在两年之内损失了40000居民，占城市总人口的一半。法国南部地区一共有120000人死亡，超过地区总人口的三分之一。

1720年马塞鼠疫盛行期间，牧师在安慰死去的病人。作者：尼古拉斯-安德烈·蒙西奥

从那时起，鼠疫又出现了许多次。在欧洲，最为严重、也是最近一次出现的鼠疫流行发生在1743年西西里岛上的墨西拿，主要原因是货船未能遵守检疫隔离期制度。这艘船是许多来自奥斯曼帝国的船只之一，它们中途停靠的西西里岛，在1734年被波旁王朝宣布为自由港，旨在促进经济发展。

1743年3月20日，一艘热那亚商船装载着谷物和布料（老鼠和跳蚤的理想栖息地）前往墨西拿。尽管健康监督员发现了一名水手在船上死亡，商船还是获得了停泊和让船员下船的许可。船长雅各布·博佐（Jacopo Bozzo）声称，该名水手的死亡是由于外伤所致，证据则是死者身上若干略显黑色的斑点。在接下来的几天里，其他水手以及船长也出现了同样的斑点并随后死亡。这一事实戳破了谎言，但一切都已经太迟了。在短短几个月内，70%的墨西拿居民死亡，占雷焦卡拉布利亚大区总人口50 000人的一半。但跟1347年在墨西拿爆发、折磨欧洲近5年，并被称为“黑死病”的鼠疫大流行不同，这一次鼠疫没有扩散。

最成功的物种

1727年夏天，那群涉过伏尔加河抵达阿斯达拉罕的褐家鼠（Rattus norvegicus）成功了。像先前的瘟疫主角黑家鼠（Rattus rattus）一样，褐家鼠既能被鼠疫杆菌感染，也是鼠疫杆菌的宿主。但寄生在褐家鼠身上的是一种不同的跳蚤——角叶蚤，它对宿主比较“忠诚”。跟寄生在黑家鼠身上的印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）不同，当褐家鼠死于鼠疫或其他原因时，角叶蚤几乎不会将它口器中的感染物从宿主传播到人类身上，因为角叶蚤对人类不感兴趣，只在鼠类之间寄生。这样一来，鼠疫杆菌就被限制在褐家鼠群体中。

病菌无法通过跳蚤的叮咬传播到人类身上的话，人类感染的几率就会大大降低。这时，病菌只能通过食物污染或分布有粪便和尿液的环境来感染人体。当病菌感染人类的肺部后，便可通过呼吸在人类之间传播。在褐家鼠导致黑家鼠灭绝后，也就中断了以跳蚤为基础的鼠疫大流行。

相比于黑家鼠，褐家鼠更为强壮、机智、好斗，而且合作性强。它们能够熟练地游泳，特别喜爱居住在湿热的环境中。与之相反，黑家鼠喜欢呆在干燥的环境中，通常居住在屋顶或谷仓里。在伏尔加河上出现的老鼠很有可能不是第一批迁徙的褐家鼠，因为欧洲发现褐家鼠骨头的时间早于1727年。但从18世纪起，欧洲的环境变得湿热起来，为褐家鼠提供了大量繁殖的机遇。褐家鼠的数量成倍增长，并涌向黑家鼠的领土，窃取它们的食物。

巴黎是第一个建造地下排污系统的城市，其下水道系统于1374年开建，从蒙马特街开始，以非常缓慢的进度施工，直到18世纪才完工。之后，欧洲和美国的大城市也开始建造地下排污系统。也正是在同一时期，这些城市中开始出现首批褐家鼠。1730年，褐家鼠在英国被首次发现，在法国是1735年，德国和北非是1740年。褐家鼠在西班牙出现的时间较晚，到1800年才首次被发现。褐家鼠之所以也叫挪威鼠，是因为英国自然学家约翰·贝克恩霍特（John Berkenhout）于1769年在《大不列颠自然史纲要》（Outlines of the Natural History of Great Britain）中把这些老鼠称为“挪威鼠”。当时，贝克恩霍特在一些来自挪威的帆船中发现了这些新非法移民——褐家鼠。

如今，褐家鼠已经成为最常见的老鼠，也是继人类之后最成功的物种之一。除南极洲、加拿大的亚伯达省以及新西兰的一些自然保护区外，褐家鼠能居住在地球上的任何地区。

老鼠与跳蚤

1914年7月14日，一篇发表在伦敦的《卫生杂志》上论文首次证实，褐家鼠身上寄生的跳蚤把鼠疫传染给人类的几率很低。从1909年到1913年，剑桥大学的生物学讲师C·思特里克兰德（C. Strickland）教授一直在研究这些跳蚤，并于1914年年初撰写、提交了一份13页的报告。3位提供前臂用于研究角叶蚤的志愿者的名字以首字母缩写的形式被记录下来，他们分别是E·H、G·M 和 C·S。

思特里克兰德首先在一个装有老鼠的玻璃笼子里饲养跳蚤。经过多次试验，他发现掉落在地板上的食物残渣和老鼠排泄物的混合物，是最受跳蚤喜爱的营养食物。然后，思特里克兰德观察了跳蚤的成长周期：从虫卵孵化成幼虫，到化作蛹，再到能远距离跳跃并吸血的成虫。角叶蚤的生长周期共为84天。其中，虫卵需要7天时间孵化为幼虫，而幼虫阶段又持续60天。思特里克兰德记录道，此阶段“幼虫有着奇怪的习性，会吞食自己不同阶段蜕下来的皮”。幼虫化作蛹后需要生长17天。这里所有阶段的时间都是平均值，并且每个阶段的时间长短与环境没有太大关系。幼虫在地面上的食物残渣中生长，怀孕的跳蚤则会被挪到一块黑布上，这样它们产下的白色虫卵就能被轻易地分辨出来。

在这项实验和另一项有三名自愿者参加的实验中，剑桥大学的生物学家观察、测量并总结出了角叶蚤的其他特征：长约2毫米，饱腹状态下能够跳起9厘米高（是其身长的45倍），在未吸血时能跳12厘米高（是其身长的60倍）；此外，它们还能在一面垂直的玻璃上一次性最高向上爬行24厘米。在没有任何食物的情况下，这种跳蚤最长能存活一个月，但如果存在有机废物和老鼠排泄物，它们能存活17个月。这就解释了为什么老鼠从未能够摆脱寄生在它们身上的跳蚤。

为了研究角叶蚤和老鼠、兔子以及人类之间的关系，研究人员首先把角叶蚤从家鼠身上转移至新宿主身上。在此过程中，角叶蚤能够在老鼠和其他宿主中进行选择：角叶蚤被放置在一根长6厘米的玻璃管道中央，管道的一端是一只大鼠，另一端则是一只小鼠、一只兔子或人类的手臂。另外，实验人员在吸食过老鼠的血和禁食一天的跳蚤身上都进行了这一实验。观测结果显示，角叶蚤在宿主选择上没有偏好。不过，当被放置或停留在人手臂上时，它们不会像在老鼠身上一样立即叮咬，而是通常会等待至少一天。在其他宿主身上，这种跳蚤将在几个月后死亡，同时不会繁殖。另外，性别也能影响这种跳蚤的行为：雄性角叶蚤只有在吸了大鼠的血液后才会开始寻找雌性，后者受孕后能在24小时内产下约400颗卵。思特里克兰德总结说：“很明显，只有大鼠的血液中才含有能激活雄性和雌性角叶蚤生殖器官的物质。也就是说，大鼠对角叶蚤这一物种的延续是不可或缺的。”

终结

由于数百万只老鼠和寄居在它们身上的跳蚤的存在，鼠疫杆菌总能找到适合繁殖和传播的场所。落后的公共卫生和个人卫生条件缩短了人与鼠之间的距离，因此鼠疫杆菌能传染给人类。这种细菌也可以通过空气或跳蚤的叮咬传播，后者极少发生但可能性仍然存在。的确，鼠疫并没有被彻底消除。在过去的15年中，世界卫生组织收到了来自24个国家、超过34 000起人类感染鼠疫的病例报告。这些鼠疫疫情通常轻微且短暂，出现地方最多的是亚洲和非洲，接着是美洲大陆（包括北美洲）。而在马达加斯加出现的地方性鼠疫，每年都会有几起病例发生，最近的一次发生在2018年年初。出现数百起病例的鼠疫疫情则发生在越南战争时期，即上世纪70年代。

在意大利和整个欧洲，鼠疫最后一次出现的时间是1944年。当时，一艘来自马耳他的英国轮船驶入了刚成为盟军海军基地不久的塔兰托港口，船上载有废布料和破棉衣，这些下脚料将被制作成次等布料。在航行的过程中，一名水手死于鼠疫，但船长非但没有将此事上报，还获得了停泊、卸货及上岸的许可。几天后，也就是1944年年末，军人内部出现了首批鼠疫感染病例，之后也有市民受到感染。

1720年，鼠疫从港口城市开始向法国南部地区传播，共造成12 000人死亡，超过当地人口的三分之一。

盟军立刻压制了这一军事秘密的传播，所以恐慌并没有在城内散播。同时，为了支援意大利军医，英国人请来了对鼠疫相当了解的印度医生，因为那时鼠疫在印度某些地区仍时有发生，以及两名负责伦敦内河码头灭鼠工作的负责人和擅长运用新技术的英国医生。应对鼠疫的新技术包括针对跳蚤的敌敌畏、用于抗感染的青霉素和抗鼠疫疫苗。事实上，鼠疫疫苗在当时就被证实几乎没有什么用。即便在今日，也依旧没有一种高效且安全的鼠疫疫苗可供大众使用。

这次鼠疫的传染链在4个月内被控制住并中断传播。最终，在军人和市民中一共出现30起病例，其中15人死亡。在2004年，塔兰托的一条街被命名翁贝托·蒙泰杜罗街道，以纪念并肩作战对抗这次鼠疫的全体医生。

撰文 阿诺尔多·达米科（Arnaldo D"Amico）

翻译 冯盈哲

关键词： 思特里克兰德 鼠疫杆菌 伏尔加河